« Sex-ratio » : ce que révèlent les simulations multi-agents sur l’équilibre des sexes

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Le sex-ratio est un indicateur important en biologie. Il est défini comme la proportion d’individus de sexe masculin par rapport au nombre total d’individus, dans un groupe animal ou humain. Si les outils traditionnellement utilisés pour l’étudier (systèmes d’équations numériques ou différentielles) sont issus de l’analyse mathématique, nous présentons ici une approche plus moderne, utilisant des outils informatiques appelés « systèmes multi-agents » . Leur utilisation s’est révélée particulièrement pertinente et efficace : ils fournissent des modèles reproduisant bien les observations faites in vivo par les biologistes, et permettent de tester aisément de nombreuses hypothèses.

Lorsqu’on étudie le sex-ratio, un premier point d’intérêt est l’impact des « stratégies familiales » sur cet indicateur. Dans certains groupes, le souhait d’avoir prioritairement des enfants d’un sexe plutôt que de l’autre peut conduire les couples à adopter des stratégies du type « nous aurons des enfants jusqu’à en avoir au moins un de sexe masculin, et alors nous cesserons d’avoir des enfants », ou « nous aurons des enfants jusqu’à en avoir au moins un de sexe masculin et un de sexe féminin ». Mille autres stratégies familiales sont envisageables, et une question naturelle consiste à interroger leur impact sur le sex-ratio, au fil des générations. Plus précisément : dans une population où, à chaque naissance, la probabilité d’avoir un enfant de sexe masculin est la même que celle d’avoir un enfant de sexe féminin, que se passe-t-il si une part importante des couples adopte une stratégie destinée à favoriser un sexe plutôt que l’autre ?

Stratégies familiales

Plaçons-nous dans le cas où tous les couples adoptent la stratégie que nous appellerons M-voulu : « Nous aurons des enfants jusqu’à en avoir au moins un de sexe masculin, et dès que cela se produira nous arrêterons. » Les familles seront alors toutes du type M (un enfant de sexe masculin) ou FM (un enfant de sexe féminin puis un de sexe masculin) ou FFM (deux enfants de sexe féminin puis un de sexe masculin) ou FFFM, FFFFM etc. Intuitivement, cela semble donc conduire à une population avec plus d’enfants de sexe féminin que masculin… mais est-ce certain ?

Il y a une probabilité 1/2 pour que le premier enfant d’un couple soit de sexe masculin, donc les familles avec un seul enfant (i.e. les familles de type M) représentent statistiquement la moitié des familles. De même, la probabilité pour qu’un couple ait d’abord un enfant de sexe féminin puis un de sexe masculin est 1/2 × 1/2 = 1/4, donc les familles ayant deux enfants (familles FM) représentent statistiquement un quart des familles. Celles ayant trois enfants (familles FFM) représentent un huitième des familles, etc.

Pour N familles (avec N un entier quelconque), le nombre d’enfants de sexe masculin est donc statistiquement : N × (1/2 + 1/4 + 1/8 + 1/16 + …) = N (car 1/2 + 1/4 + 1/8 + 1/16 + … = 1).

Une astuce classique pour le calcul des sommes infinies permet par ailleurs de calculer que le nombre total d’enfants est : N × (1/2 + 2/4 + 3/8 + 4/16 + 5/32 + …) = 2N.

Par conséquent, dans cette situation, il y a autant d’enfants d’un sexe que de l’autre : le sex-ratio vaut N/2N = 1/2. Autrement dit, l’utilisation de la stratégie « M-voulu » ne change pas la proportion générale d’enfants de sexe masculin ou féminin si, à la naissance, aucun des deux n’est naturellement favorisé.

Ce constat est-il plus général : est-ce que, quelles que soient les stratégies familiales, si aucun sexe n’est naturellement plus probable que l’autre à la naissance, le sex-ratio reste égal à 1/2 ? Et que se passe-t-il quand, au contraire, l’équilibre à la naissance n’est plus assuré ?

Simulations

C’est ici que les systèmes multi-agents dévoilent tout leur intérêt. Pour étudier cette question, nous avons en effet envisagé diverses stratégies possibles pour les couples, et avons testé à l’aide de ces modèles ce qui en résultait. Nous avons fait varier les effectifs de départ et la probabilité à la naissance d’avoir un enfant de sexe masculin ou féminin. Faire les calculs à la main, comme dans le cas simple présenté ci-dessus, aurait été difficile, voire impossible, avec certaines des stratégies envisagées.

Les stratégies que nous avons étudiées se répartissent en deux catégories. On classe dans la « catégorie A » celles utilisant les informations du passé des naissances du couple pour décider de continuer ou non d’avoir des enfants :

Deux-enfants : « Nous aurons des enfants jusqu’à en avoir deux. »
Trois-enfants : « Nous aurons des enfants jusqu’à en avoir trois. »
M-voulu : « Nous aurons des enfants jusqu’à avoir un enfant de sexe masculin et dès que cela se produira nous arrêterons. »
F-voulu : « Nous aurons des enfants jusqu’à avoir un enfant de sexe féminin et dès que cela se produira nous arrêterons. »
M-F-voulu : « Nous aurons des enfants jusqu’à avoir au moins un enfant de sexe masculin et au moins un enfant de sexe féminin. »
F-suit-M : « Nous aurons des enfants jusqu’à ce que la naissance d’un enfant de sexe féminin suive la naissance d’un enfant de sexe masculin. »
Arrêt-30 % : « Après la naissance de chaque enfant nous choisissons d’arrêter avec une probabilité de 30 %. »

Dans la réalité, on sait qu’il existe un autre type de stratégies consistant à pratiquer des avortements sélectifs ou à éliminer à la naissance des enfants du sexe non désiré. On classe ces stratégies dans la « catégorie B » :

M + 1 : « Nous voulons que la première naissance soit un enfant de sexe masculin et ensuite nous voulons un autre enfant. »
FF : « Nous voulons deux enfants de sexe féminin et rien d’autre. »
S-nonS : « Nous voulons exactement deux enfants, de sexes opposés. »

Notons par ailleurs que pour programmer notre système multi-agents, nous adoptons quelques hypothèses simplificatrices : il n’y a pas de jumeaux, il n’y a jamais d’ambiguïté sur le sexe des enfants qui naissent, il n’y a pas de divorce, il n’y a pas de stérilité ou de limite d’âge pour avoir des enfants. Nous notons s la probabilité, valable à chaque naissance et pour tous les couples, d’avoir un enfant de sexe masculin. Nous envisagerons différentes valeurs de s, et plus loin nous considérerons même des valeurs différentes d’un individu à un autre.

Modélisation multi-agents

Dans notre modélisation, nous considérons au départ m₀ individus de sexe masculin et f₀ de sexe féminin. Nous simulons des rencontres au hasard et les couples (hétérosexuels) se forment tant que c’est possible. Le nombre de couples est donc le plus petit des nombres m₀ et f₀.

Chaque couple tire au sort une stratégie selon des probabilités fixées – par exemple, on peut considérer que chaque couple adopte la stratégie M-voulu avec une probabilité de 30 %, et la stratégie F-voulu avec une probabilité de 70 %. Ces probabilités sont fixées dès le début, restent identiques pendant toute l’expérience, et sont valables pour tous les couples.

Après que chaque couple a donné naissance à ses enfants en fonction de la stratégie adoptée, on obtient une deuxième génération constituée de m₁ enfants de sexe masculin et f₁ enfants de sexe féminin. On considère qu’aucun des individus de la génération précédente ne survit.

Pour éviter que la population n’augmente d’une génération à la suivante, si c’est nécessaire on tire au hasard quelques décès pour que m₁ + f₁ = m₀ + f₀. Si m₁ + f₁ < m₀ + f₀, la population diminue ; elle peut éventuellement totalement disparaître.

On recommence ensuite le même processus, ce qui génère une troisième génération constituée de m₂ individus de sexe masculin et f₂ individus de sexe féminin, etc. .

simulation multi-agents population couple reproduction sex-ratio

Les figures 2, 3 et 4 illustrent quelques exemples d’évolution d’une population suivant ces règles, pour différents paramètres de m₀, f₀ et s, et pour différentes probabilités de choisir telle ou telle stratégie familiale. Des modélisations en grand nombre montrent que, sans avortement sélectif ou élimination à la naissance des enfants de sexe non désiré (c’est-à-dire quand les couples adoptent uniquement des stratégies de la catégorie A), les stratégies des couples n’ont aucun effet sur le sex-ratio : la proportion d’individus de sexe masculin s’approche rapidement de s et oscille autour de cette valeur. En revanche, l’utilisation de stratégies avec éliminations sélectives (catégorie B) provoque parfois une variation du sex-ratio.

« Sex-ratio »

L’affirmation que les stratégies de type A, aussi compliquées soient-elles, n’ont pas d’effets sur le sex-ratio est en réalité sans surprise : si, à chaque naissance, l’enfant est de sexe masculin avec la probabilité s, il est statistiquement inévitable que la proportion moyenne limite des individus de sexe masculin soit s.

Cependant, un autre problème, plus délicat, consiste à expliquer pourquoi, dans les populations réelles de nombreuses espèces (dont l’espèce humaine), on a tendance à observer un sex-ratio égal à 1/2 : à peu de chose près, partout sur Terre, il naît autant d’enfants de sexe masculin que féminin. Pourquoi ne serait-il pas possible, en particulier dans les sociétés où les enfants de sexe masculin sont préférés, que l’équilibre entre les sexes soit rompu ?

La question est posée depuis longtemps, et le biologiste et statisticien britannique Ronald Fisher (1890-1962) a proposé un argument intéressant pour justifier cet équilibre stable autour d’un sex-ratio égal à 0,5. Partons d’une situation où les naissances des individus de sexe masculin sont moins fréquentes, pour des raisons génétiques par exemple, que celles des individus de sexe féminin. Statistiquement, il y a donc moins d’individus de sexe masculin que de sexe féminin dans la population. Par conséquent, un individu de sexe masculin a en moyenne plus de descendants qu’un individu de sexe féminin (car chaque enfant a exactement un père et une mère). Autrement dit, les enfants de sexe masculin ont de meilleures perspectives de reproduction que ceux de sexe féminin. Ainsi, s’il y a des parents génétiquement prédisposés à avoir plus d’enfants de sexe masculin que de sexe féminin, alors ils auront statistiquement plus de petits-enfants que les autres. Par conséquent, la proportion de ces parents prédisposés à avoir plus d’enfants de sexe masculin augmentera, et donc la proportion des naissances des enfants de sexe masculin rattrapera progressivement celle des enfants de sexe féminin ; l’équilibre se rétablira autour d’un sex-ratio valant 1/2. Autrement dit, lorsque pour des raisons génétiques, l’équilibre entre individus de sexe masculin et féminin est rompu, la dynamique du système ramène vers cet équilibre.

Cet argument est assez simple, mais pas totalement rigoureux. En particulier, il ne précise pas la façon dont se transmettent les biais génétiques d’une génération à la suivante – or nous allons voir que ce critère est important ! Il suppose aussi que l’investissement nécessaire pour donner naissance à un enfant de sexe masculin et l’élever est le même que pour un enfant de sexe féminin. C’est aussi une hypothèse forte : on observe dans les populations animales que lorsque cette égalité des coûts n’est pas satisfaite, cela conduit à un sex-ratio différent de 1/2 .

Biais

Nous avons travaillé à retrouver l’argument de Ronald Fisher grâce à une nouvelle modélisation multi-agents. Pour cela, nous avons construit un modèle dans lequel certains individus ont une tendance naturelle à avoir plus d’enfants de sexe masculin que féminin ou inversement, et où ce biais est transmis à leurs enfants. Il a donc fallu introduire un paramètre qui marque ces prédispositions génétiques à avoir plus d’enfants d’un sexe ou de l’autre. Nous avons donc supprimé le paramètre s, qui déterminait de manière générale la probabilité de naissance d’un enfant de sexe masculin, et à la place nous avons associé à chaque individu un coefficient de biais en faveur des individus de sexe masculin, qui sera noté b :

- Si b = 50 %, pas de biais en faveur du sexe masculin ou féminin ;

- Si b > 50 %, biais en faveur des enfants de sexe masculin ;

- Si b < 50 %, biais en faveur des enfants de sexe féminin.

Pour simplifier, nous avons d’abord supposé que b ne pouvait prendre que trois valeurs : 50 % ; 60 % et 40 %. Il y a alors 6 sortes d’individus, qu’on appelle respectivement M-b40 (individus de sexe masculin avec b = 40 %), M-b50, M-b60, F-b40, F-b50 et F-b60.

Nous avons considéré qu’un enfant héritait du biais b du parent de même sexe, et que l’enfant d’un couple dont les parents ont des biais b et b’naît de sexe masculin ou féminin en fonction de la moyenne des biais des parents : (b + b’)/2. Par exemple, pour un couple de parents M-b40 et F-b40, l’enfant sera de sexe masculin avec une probabilité de 40 % (moyenne de b = 40 % et b’ = 40 %), et son paramètre de biais vaudra 40 %. Pour des parents M-b40 et F-b60, l’enfant sera de sexe masculin avec une probabilité de 50 %, et il sera M-b40 (s’il est de sexe masculin) ou F-b60 (s’il est de sexe féminin).

Pour faire apparaître la dynamique décrite par Ronald Fisher, on fait évoluer ce système multi-agents de la même façon qu’auparavant, mais en ne sélectionnant que des stratégies familiales de la catégorie A (pas d’élimination sélective, qui perturberait les observations).

La figure 5 donne un exemple où notre modèle fait clairement apparaître la règle de Ronald Fisher : partant d’une population initiale comportant plus d’individus de sexe féminin que masculin, on constate que ce déséquilibre disparaît très rapidement, et que le sex-ratio évolue vers 1/2. Plus intéressant encore, on observe que les individus ayant des gènes favorisant les enfants de sexe féminin (les M-b40, dans l’exemple de la figure 5), et ceux ayant des gènes favorisant les enfants de sexe masculin (les F-b60) sont petit à petit éliminés. Autrement dit, non seulement l’équilibre est rétabli, mais les individus porteurs de gènes qui pourraient le défavoriser disparaissent !

Une règle générale

De nombreuses expériences confirment ces observations. Cependant, certaines configurations initiales conduisent à une convergence du sex-ratio vers d’autres valeurs que 1/2, et l’élimination des individus ayant un biais favorable aux enfants d’un certain sexe n’est pas toujours vérifiée. La figure 6 donne un exemple d’une telle dynamique contredisant la règle de Ronald Fisher : l’évolution de la population conduit à l’élimination des individus M-b40 et F-b50, et seuls persistent des individus F-b40 et M-b50. À long terme, le sex-ratio se stabilise et oscille autour de 0,41.

Ce dernier résultat, a priori un peu inattendu, est en réalité cohérent avec les données sur les populations humaines analysées en 2025 par une équipe autour de Siwen Wang, chercheuse à l’université Harvard, à Boston, aux États-Unis. Avec ses coauteurs, elle a établi que des biais existent naturellement dans les populations humaines, et qu’ils se maintiennent – par exemple, le nombre réel de familles ayant trois enfants de sexe masculin ou trois enfants de sexe féminin n’est pas cohérent avec l’hypothèse selon laquelle aucun couple ne serait soumis à un biais.

En faisant tourner de très nombreuses simulations, nous avons identifié une règle assez simple qui semble régir ce qu’il se passe : quand il n’y a pas de stratégies d’élimination sélective des enfants, pas de coûts différents pour les enfants en fonction de leur sexe, et quand la transmission des biais suit le schéma décrit plus haut, alors le système converge vers des effectifs stabilisés, aux variations près du hasard. Seuls survivent deux types d’individus : ceux de sexe masculin avec le biais b le plus élevé possible (i.e. le biais le plus favorable aux enfants de sexe masculin), et ceux de sexe féminin avec le biais b le plus petit possible (i.e. le biais le plus favorable aux enfants de sexe féminin). Ainsi, si la population de départ est constituée d’individus de type M-b40, M-b50, M-b60, F-b40, F-b50 et F-b60, il ne restera dans le système stabilisé que des individus de type M-b60 et F-b40.

De plus, quand il ne reste que des individus de type « M-bX » et « F-bY », alors si X + Y > 100, il y a plus d’individus de sexe masculin que de féminin, et si au contraire X + Y < 100 il y a plus d’individus de sexe féminin que de masculin. Par ailleurs, le rapport M/F entre les individus de sexe masculin et féminin est (X + Y)/((100 – X) + (100 – Y)), donc le sex-ratio est différent de 1/2 si et seulement si (X + Y) ≠ ((100 – X) + (100 – Y)).

Notons que, dans certains cas extrêmes, cette règle peut être mise en défaut. Cela se produit si une catégorie d’individus dispose au départ d’un effectif réduit (par exemple quelques unités) et que le hasard – qui intervient à la fois dans la composition des couples, dans la détermination du sexe des enfants qui naissent et dans les décès provoqués pour limiter l’effectif total – provoque la disparition d’une catégorie d’individus dont la règle prédisait qu’elle devait l’emporter. Cependant, quand cela se produit, alors ce sont les catégories d’individus désignées par la règle parmi celles qui restent qui l’emportent, ce qui tend tout de même à confirmer la généralité de la règle.

On peut en fait voir cet énoncé comme une généralisation de la règle de Ronald Fisher : on retrouve cette dernière dans les situations où le biais le plus favorable aux enfants de sexe masculin vaut 50 et où le biais le plus favorable aux enfants de sexe féminin vaut aussi 50 (c’est le cas dans la situation représentée dans la figure 5).

Ainsi, en remplaçant les équations qui modélisent classiquement la réalité biologique, les systèmes multi-agents permettent de (re) découvrir d’intéressantes propriétés concernant la dynamique du sex-ratio. La possibilité de mener de très nombreuses simulations en faisant varier facilement les paramètres et règles du modèle permet de tirer des conclusions précises sur les hypothèses nécessaires, par exemple, pour assurer la survenue de l’effet Fisher.

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