il y a 1 day
5
La coopération est partout dans le vivant : entre les gènes d’un génome, entre les cellules d’un organisme multicellulaire, entre les individus d’une colonie de fourmis ou d’une meute de loups, ou entre les humains. Sans elle, difficile d’imaginer l’émergence de la complexité biologique ou des sociétés. Pourtant, vue sous l’angle de la sélection naturelle, la coopération semble vouée à l’échec : un individu qui triche – bénéficiant du système coopératif sans y contribuer – dispose d’un avantage sur ses congénères altruistes ; il se reproduit plus vite et finit par envahir tout le groupe. L’altruisme paraît donc condamné à s’autodétruire. Comment expliquer dans ce cas que ce comportement émerge et persiste ? Pour le comprendre, les spécialistes de l’évolution se sont tournés vers la théorie des jeux. Ils ont alors analysé la compétition qui se déroule entre égoïsme et altruisme dans de nombreux scénarios. Mais les hypothèses sous-jacentes à ces modèles n’ont pas convaincu Alexandre Morozov, de l’université Rutgers, et Alexander Feigel, de l’université hébraïque de Jérusalem, qui proposent une nouvelle piste reposant sur la reconnaissance de certains traits chez l’adversaire.
Pour modéliser cette tension entre coopération et triche, les biologistes spécialistes de l’évolution s’inspirent souvent du dilemme du prisonnier. Ce célèbre exemple de la théorie des jeux illustre le fait que la situation pousse à tricher (ici, à dénoncer l’autre) alors que la coopération serait un meilleur choix. En quoi consiste ce dilemme ? Après un cambriolage, deux suspects sont interrogés séparément. Chacun peut soit se taire, soit dénoncer l’autre. Si les deux gardent le silence, ils écopent juste de six mois ; s’ils se dénoncent mutuellement, ils prennent cinq ans chacun ; et si un seul dénonce l’autre, il est remis en liberté et le second obtient la peine maximale (dix ans). Cette situation conduit à un point de Nash, un point d’équilibre où chaque joueur ne peut améliorer unilatéralement la situation. En effet, sans communication possible, le choix le plus « rationnel » est donc de dénoncer l’autre. La solution n’est pas optimale, mais limite le risque. La première solution (se taire) est la meilleure, mais elle expose le joueur au risque d’être dénoncé et de passer dix ans en prison.
Quand on transpose ce jeu à l’évolution, le succès reproducteur du trait coopératif, modélisé par ce qu’on nomme la fitness (ou la valeur sélective), diminue au cours du temps. Autrement dit, les défecteurs – les tricheurs – envahissent systématiquement une population de coopérateurs. L’altruisme est voué à disparaître.
Pour contrer cette tendance, les spécialistes ont imaginé de nombreux mécanismes pour inverser le verdict. En 1964, le biologiste William Hamilton a formulé l’hypothèse de la sélection de parentèle : un individu peut « rentabiliser » un acte altruiste si le bénéficiaire partage suffisamment de ses gènes. Cette théorie explique admirablement les sociétés d’insectes eusociaux, dans lesquelles les ouvrières stériles élèvent les enfants de la reine qui partagent avec elles une grande fraction de leur génome. Elle reste cependant muette sur la coopération entre individus non apparentés.
Le dilemme du prisonnier devient plus riche quand on répète un grand nombre de fois ce jeu avec les mêmes protagonistes. Ces derniers peuvent alors opter pour diverses stratégies. En 1984, le professeur de sciences politiques Robert Axelrod a introduit l’idée de « réciprocité directe » : si deux individus se rencontrent assez souvent, la coopération devient rentable à condition de punir la trahison. En menant un grand nombre de simulations, il a montré que la coopération domine si on applique une stratégie donnant-donnant (tit-for-tat, en anglais) qui consiste à coopérer spontanément puis à imiter le coup précédent de l’adversaire. Ce résultat a eu un retentissement considérable, mais il suppose d’avoir une mémoire des interactions passées et d’être capable de reconnaître un individu d’une rencontre à l’autre.
Cette réciprocité directe n’est pas toujours réaliste, car, dans la nature, ce ne sont pas toujours les mêmes deux individus qui se rencontrent. Une autre solution consiste en la « réciprocité indirecte » : « Je t’aide car tu as aidé autrui. » Il y a donc une notion de réputation, qui a un coût cognitif élevé : il faut pouvoir évaluer ce facteur, par diffusion de l’information au sein du groupe. D’autres approches, comme la « structuration spatiale », où les populations formant des réseaux ou des groupes voient se constituer des îlots de coopérateurs qui préfèrent interagir les uns avec les autres, résistant ainsi à la pénétration de tricheurs. La « sélection de groupe » postule que des populations de coopérateurs prospèrent plus vite que des ensembles de tricheurs, ce qui crée une pression de sélection favorable aux premiers.
Ces mécanismes ont chacun leur domaine de pertinence. Mais, d’après Alexandre Morozov et Alexander Feigel, ils requièrent tous des conditions préalables fortes (parenté évaluable, mémoire des échanges, système de réputation, contraintes géographiques, structure de groupe préexistante). Comment, dès lors, la coopération a-t-elle pu émerger pour la première fois, avant même que ces structures n’existent ?
La piste explorée par les deux chercheurs est à la fois plus simple et plus générale. Au lieu de supposer que l’individu se souvient des interactions passées ou a connaissance de la réputation de son adversaire, Alexandre Morozov et Alexander Feigel posent une seule hypothèse : la probabilité de coopérer dépend de l’identité de l’adversaire. Pour être plus précis, un individu n’a pas une unique probabilité de coopérer lors de chaque interaction, cette probabilité est modulée en fonction de l’adversaire. Il ne s’agit pas de reconnaître l’individu, mais de reconnaître chez lui des traits comme son apparence physique, un comportement, ou, chez les microorganismes, l’expression phénotypique d’un gène. Par exemple, des animaux peuvent préférer éviter de coopérer avec un individu plus grand ou agressif.
Malgré la simplicité de l’hypothèse, ce modèle introduit des interactions asymétriques (le comportement de l’individu A envers B est différent de celui de B envers A) qui sont nécessaires, mathématiquement, pour que l’équation d’évolution de la fitness de la coopération ne conduise pas systématiquement à la disparition de ce trait dans le groupe.
Pour vérifier ces prédictions théoriques, Alexandre Morozov et Alexander Feigel ont conduit de nombreuses simulations. Dans une population de 500 génotypes initialisés aléatoirement, avec des probabilités de coopération tirées au hasard, la dynamique produit des résultats très différents selon le modèle employé. Sans stratégie spécifique à l’adversaire, la coopération s’effondre vite, le génotype le moins coopératif prend le dessus. Avec la stratégie spécifique proposée par les deux chercheurs, après une phase transitoire de compétition intense, la population converge vers des états à haute coopérativité, entrecoupés de transitions métastables – des épisodes où un génotype « envahisseur » bénéficiant temporairement de la coopération des génotypes dominants prend le dessus, avant d’être lui-même déstabilisé.
Un résultat particulièrement remarquable : dans 40 % des simulations où la population converge vers un génotype unique, la stratégie tit-for-tat émerge spontanément sans avoir été programmée. La réciprocité directe, que la théorie traitait jusqu’ici comme un mécanisme postulé, apparaît maintenant comme un résultat émergent de la dynamique de sélection avec reconnaissance de traits chez l’adversaire.
Le modèle suppose cependant des conditions très idéalisées : une reconnaissance parfaite des traits à chaque rencontre, un groupe bien mélangé avec la même chance de rencontre de chacun et où l’interaction est obligatoire. Les deux chercheurs veulent maintenant explorer des situations plus réalistes et les conséquences pour des populations spatialement structurées ou la dynamique dans de très petits groupes. Enfin, si la coopération élevée est fréquente, elle n’est pas garantie. Dans certaines configurations, les populations de tricheurs restent stables.
Ce nouveau modèle propose un mécanisme qui se libère de structures préexistantes, qu’elles soient cognitives ou sociales. Et en plus de traiter la question du maintien de l’altruisme, les deux chercheurs posent la question de ses débuts. Ce mécanisme primitif n’invalide pas les théories existantes : il leur fournit un substrat. C’est sur ce socle d’une coopération guidée par la reconnaissance phénotypique que d’autres mécanismes (sélection de parentèle, réciprocité directe, structure sociale) ont pu s’élaborer et se renforcer au cours de l’évolution.
Reconnaître son adversaire (même imparfaitement, même sans en tirer de leçon durable) suffit à faire de la coopération non plus un paradoxe darwinien, mais une propriété émergente de la sélection naturelle.
Télécharger la version PDF de cet article
(réservé aux abonnés numériques)
